Разнообразие опылителей на Галапагосах действительно замечательно мало. Пионерные однолетние растения на пляжах поблизости опыляются ветром, как марь и спороболюс, или в какой-то мере способны к самоопылению, как это характерно для диких томатов, когда не хватает опылителей. Кроме томатов, лишь немногие дикие цветы вроде ипомеи, сезувиума и хлопчатника должны всецело полагаться на пчелу-плотника Дарвина (Xylocopa darwini) – единственный аборигенный вид пчёл на архипелаге. Бабочки, которые часто направляют отбор в сторону появления ярких розовых, жёлтых, оранжевых или голубых цветков, душистых и обладающих длинной трубкой, представлены в крылатом бестиарии Галапагосов лишь двумя местными видами.
Может показаться удивительным, но древовидные опунции на островах не зависят от одиночных пчёл в плане опыления, как и большинство их материковых сородичей. Вместо них перемещение значительной части пыльцы кактуса с одной высокой древовидной опунции на другую обеспечивает длинный клюв кактусового земляного вьюрка Geospiza scandens. Несмотря на то, что лишь немногие виды цветковых растений на Галапагосах обильно выделяют нектар, этот особый вид дарвиновых вьюрков стал отчасти нектароядным. Он с жадностью высасывает скудное питательное вознаграждение, всё ещё имеющееся в этом цветке опунции; но материковые предки этого растения дают куда более щедрую награду. Такая проверенная временем выработка нектара возвращает нас к эволюции их предков-кактусов в местообитаниях, где нектар привлёк бы множество одиночных пчёл в качестве гостей и опылителей их цветков.
Опыление опунций на другом морском острове, Си Хорз Ки близ западного побережья Флориды, помогло специалистам по экологии опыления чётко сформулировать основной принцип, напрямую относящийся к сохранению биологического разнообразия. Этот принцип объясняет некоторые особенности растений, обитающих в небольших местообитаниях, напоминающих остров, где опылители могут быть слишком редкими, чтобы гарантировать приемлемый уровень перекрёстного опыления. Он предсказывает, что в данном случае будет проявляться сильное давление отбора, которое позволит растениям самоопыляться – то есть, пыльца в цветке будет образовываться в течение времени, благоприятного для оплодотворения того же цветка, на котором она образуется. Не обладая способностью самоопыляться, растение, вероятнее всего, исчезнет из флоры острова, пострадав от невысокой успешности размножения.
В 1980 году Юджин Спирс приплыл на лодке на остров Си Хорз Ки в поисках различий между островными и материковыми популяциями растений, особенно в их взаимодействии с аборигенными опылителями. Как выразился Спирс, его особенно интересовало три вопроса: «Являются ли менее многочисленными и менее предсказуемыми опылители одного и того же вида растений, растущего на островах, по сравнению с сопоставимыми территориями на материке? Снижена ли успешность размножения у островных популяций по сравнению с материковыми? ... [И] если это так, можно ли отнести это на счёт ограниченности в опылителях?» Ограниченность в опылителях – вот ключевая фраза в данном случае. Это выражение, которое используют биологи, чтобы отметить, что растения не посещаются переносящими пыльцу животными достаточно часто, чтобы гарантировать образование большого количества семян в плоде. Для растения быть ограниченным в опылителях означает главным образом остаться вне досягаемости для потенциальных партнёров по размножению.
Спирс решил изучать одновременно два растения. Первым из них была Opuntia stricta - кактус-опунция с простыми чашевидными цветками, которые производят обильную пыльцу, но дают мало нектара. Вторым видом была Centrosema virginianum – многолетняя лиана семейства бобовых, известная как «бабочкин горох», чьи высокоспециализированные лепестки плотно охватывают органы размножения. Насекомые, посещающие этот вид, должны уметь садиться на лепесток-лодочку и обращаться с похожими на крылья лепестками, если от них требуется выставить наружу восприимчивое к пыльце рыльце пестика и оставить на нём пыльцу. Оба растения произрастают как на полуострове Флорида, так и на ближайших к нему островах вроде Си Хорз Ки, лежащего всего лишь в 5 милях от берега в Мексиканском заливе.
За эти годы Спирс обнаружил, что в целом количество пчёл, посещающих цветки растений на Си Хорз Ки, было меньше, чем на материке. Это было особенно справедливо для посещений цветков опунции, которые в течение часа получали лишь от трети до четверти того количества пчёл, что получали цветки на материке. Медоносных пчёл на Си Хорз Ки нет, но одиночные пчёлы и общественные шмели, которые там жили, посещали как «бабочкин горох», так и опунцию гораздо менее исправно.
Что интересно, пчёлы, живущие на Кис, переносят пыльцу с цветка на цветок на более короткие расстояния, чем пчёлы на материке. Большая часть пыльцы опунции на Си Хорз Ки переносится менее чем на ярд от цветка, на котором она образовалась. На материке, однако, значительная часть пыльцы регулярно переносится на расстояние свыше 4 ярдов, с одной опунции на другую. Ограниченное распространение пыльцы на Си Хорз Ки, возможно, увеличило вероятность инбридинга, который в некоторых случаях может быть вреден для популяций растений. Иногда инбридинг (особенно у растений в несходных местообитаниях) может в итоге снизить энергию роста растений и репродуктивный успех в популяциях – отсюда термин «инбредная депрессия». В иных случаях инбридинг приводит к быстрому росту разнообразия, или, как выразился эколог Питер Фейнзингер, к «инбредной эйфории», явно заметной у таких растений, как гавайские «серебряные мечи». Инбридинг – это один из нескольких процессов, способных ещё сильнее сузить генетические «бутылочные горлышки», которые уже сами по себе жёстко ограничивают многие островные популяции. Возможность скрещивания только с ближайшими родственниками и немногими близкими соседями зачастую имеет свои недостатки.
Шмель (Bombus sp.) собирается посетить двусторонне-симметричный цветок гороха посевного (Pisum sativum).
Самые основательные различия между материковыми и островными растениями стали очевидными, когда Спирс вручную переопылил «бабочкин горох», используя количество пыльцы, вполне достаточное для оплодотворения каждой яйцеклетки. Он сравнил завязываемость плодов при его ручном неродственном опылении, когда цветки оплодотворялись пыльцой, перенесённой с явно отличающихся растений, и при естественном опылении цветов. Спирс обнаружил, что осуществлённый им перенос пыльцы на «бабочкином горохе» замечательным образом увеличил образование плодов на растении. Но почему это произошло? В 1981 году посещения пчёлами цветков «бабочкиного гороха» были настолько нечастыми, что ни один из 40 цветков, наблюдаемых Спирсом на Си Хорз Ки не превратился в плод. Недостаток опылителей в этом изолированном местообитании был главным фактором, ограничивающим репродуктивный успех, а в конечном счёте и выживание «бабочкиного гороха».
Цветы кактуса опунции не специализированы по сравнению с «бабочкиным горохом». Из-за того, что они могут привлекать разнообразных неспециализированных опылителей, доля завязывающихся плодов кактуса на Си Хорз Ки практически не отличалась от таковой на материке. Но всё же количество семян в плодах опунции на острове было гораздо ниже, чем на материке. Это поставило перед Спирсом интригующий вопрос: «Если различия между сообществами опылителей и в репродуктивном успехе возникли между популяциями растений на расстоянии около пяти миль, насколько глубоким будет воздействие на популяции, изолированные ещё большими расстояниями?»
