Все эти факторы действуют на сообщество одновременно, и потому взвесить роль каждого из них в многовидовом сообществе практически невозможно. Сейчас экологи часто говорят о так называемой диффузной конкуренции, так как в многовидовом сообществе трудно вычленить пары или хотя бы группы взаимодействующих видов. Сообщество менее всего похоже на спортивный комплекс, где несколько спортсменов играют в теннис, а другие состязаются в искусстве фехтования, третьи, объединившись в команды, пытаются одержать победу в волейболе. Сообщество скорее похоже на городской автобус в часы пик, когда все одновременно толкают друг друга. И тем не менее как в переполненном автобусе пассажиры добираются до места следования, иллюстрируя тем самым поговорку: "В тесноте, да не в обиде", так и растения в сообществе, несмотря на интенсивную диффузную конкуренцию, взаимосредообразование, аллелопатию, коррекцию их отношений животными и микроорганизмами, продолжают сохраняться. Стабильность естественных сообществ или устойчивая тенденция их изменения в сторону стабильного сообщества с постепенным замещением видов — удивительное свойство природы, поддерживающее стабильность биосферы и до поры до времени гасящее даже интенсивные нарушения природы человеком.
И в заключение главы ответ на вполне резонный вопрос читателя: много ли мы знаем об отношениях в растительном сообществе? Да, много, но... не знаем еще больше, и высказывания А. М. Гродзинского о том, что очень часто вместо выявления природы отношений растений мы все валим на "конкуренцию", не лишены некоторых оснований. Основу современных представлений составляет именно утверждение неспецифической конкуренции. Но всегда ли это так? Несколько лет назад ученик Дж. Харпера Рой Теркингтон опубликовал сразу две серии статей в двух авторитетных журналах о так называемой тонкой биотической дифференциаций у растений. Суть этого процесса сводится к следующему. В популяции клевера ползучего Теркингтон обнаружил группы особей, которые предпочитают расти с разными видами злаков. Размножая эти группы, он показал, что вместе со "своим" злаком клевер развивается лучше. Эта тонкая взаимоадаптация внутривидовых групп более никем не подтверждена, но возможно, что в этом "феномене Теркингтона" начало нити клубка, размотав который, мы оценим по-новому отношения в сообществе и сможем использовать эти знания на практике при создании искусственных лугов, многовидовых лесопосадок, цветочных композиций на клумбах и т. д.
На сегодняшний день ясно одно: проблема взаимоотношений растений еще долгие годы будет нивой плодотворных научных исследований и даст интересные и полезные для теории и практики плоды.
Итак, организмисты считали главным фактором организации сообщества взаимные отношения формирующих их популяций и в особенности роль "всемогущих" эдификаторов. Континуалисты противопоставили им иной подход. Сообщество не является результатом коэволюции и взаимоприспособления видов, каждый из них обладает индивидуальными эколого-биологическими особенностями, особой стратегией выживания и результатом взаимоотношений, рассмотренных в гл. 3, оказывается дифференциация ниш.
Понятие "ниша" ныне очень популярно. Лидер американских экологов растений Р. Макинтош, обсуждая двадцатипятилетние итоги этой науки (1947-1972), писал, что ниша — это самое фундаментальное понятие, в экологии, причем процитировал шуточное четверостишие студентов Кориельского университета, смысл которого примерно таков: "Когда мне говорят о нише в аудитории, то все ясно, но когда я ищу ее в природе, получается ляпсус". Э. Пианка в "Эволюционной экологии" (1981) пишет о том, что если бы понятие ниши можно было бы более четко определить, то всю экологию нужно было бы считать наукой о нишах.
Разноречий в понимании ниши действительно много, однако применительно к животным вопрос решается все же проще: животные различаются по типу пищи, по месту жительства (разные птицы, к примеру, гнездятся в разных частях кроны деревьев, а некоторые — в травяном ярусе). Здесь понятие ниши легко раскрывается как совокупность потребностей популяции или особи в ресурсах и пространстве, это ее профессия в сообществе, т. е. та роль, которую популяция играет в цепях трансформации энергии в экосистеме.
У растений, если исключить сравнительно небольшую группу паразитов, полупаразитов и плотоядных (таких, как росянка или жирянка), один тип пищи — "минеральный суп" почвенного раствора, солнечная энергия, углекислый газ. Это даже дало основание В. И. Василевичу в одной из его работ отрицать роль принципа дифференциации ниш в многовидовом сообществе растений. Тем на менее дифференциация ниш существует и в мире растений, и ее роль не менее значительна, чем у животных, хотя сам по себе масштаб дифференциации ниш у растений конечно же несравненно более тонкий.
Применительно к растению ниша — это совокупность пространства, которое оно занимает, ресурсов, которые использует, и дополнительных условий, как-то: опылителей (ветер, насекомые, птицы), фитофагов, которые поедают растения, и т. д. Какие же проявления принципа дифференциации ниш у растений мы можем пронаблюдать в природе?
Во-первых, достаточно взглянуть на любое лесное и травяное сообщество, чтобы увидеть, что разные виды имеют растения разной высоты, а стало быть, некоторые из них получают полный свет, некоторым же достаются только его остатки, отфильтрованные расположенными выше листьями других видов (рис. 1). Эта фильтрация, как известно, носит не только количественный характер, но затрагивает и соотношение разных частей спектра солнечного света — красные лучи поглощаются, к примеру, в большей степени, чем зеленые, что особенно ярко проявляется в тропических лесах. Дифференциация ниш по отношению к свету — важный параметр этого процесса у сомкнутых сообществ, особенно лесных, но, естественно, этот фактор не играет никакой роли в условиях открытых сообществ пустынь или тундр.
Рис. 1. Дифференциация ниш по оси освещенности в условиях леса (по: [Уиттекер, 1980]) Различные виды деревьев, кустарников и трав, имеющие листья на разной высоте над уровнем почвы (слева), адаптированы к неодинаковой интенсивности света (справа)
