Естественный отбор — это очень простая идея, однако она очень сложна в приложении, поскольку исследования, которые необходимо провести, требуют величайшей осторожности. Говоря вкратце, черепах на острове недостаточно; чтобы рассмотреть влияние естественного отбора на виды черепах, мы должны рассмотреть его влияние на всю ближайшую флору и фауну, а также физические условия и климат в зоне их обитания. Эволюция черепах будет иметь последствия для их конкурентов и хищников, которые, в свою очередь, будут воздействовать на черепах. В противоположность простым линейным системам, в которых влияние осуществляется посредством простой цепочки команд, биосфера чрезвычайно богата нелинейными системами, в которых изменения организма сами воздействует на него, поскольку его эволюция изменяет среду. Развитие во времени нелинейных систем очень трудно прогнозировать, и неудивительно, что эволюция не способна предсказать будущее биосферы, представляющей собой апофеоз нелинейной сложности. Здесь я очерчу облик некоторых идей, характеризующих современный синтез, или неодарвинизм, которые показывают, как случилось, что в начале двадцатого века идеи генетики, заложили фундамент для идей, связанных с наблюдениями естественной истории. Теория естественного отбора не была вполне признана вплоть до 1930-х гг., когда современный синтез утвердился. Как уже было сказано, в этой главе я ограничиваюсь главным образом феноменологией, откладывая молекулярный базис эволюции до следующей.
Естественный отбор опирается на три принципа:
1. Существуют наследуемые генетические изменения.
То есть особи данного вида не являются идентичными клонами; внутри вида имеется генетический шум. У Дарвина не было концепции механизма наследования, и он оказывал предпочтение теории перемешивания, в которой характеристики спаривающихся родителей попадают в нечто вроде миксера. Эта неосведомленность об истинных механизмах и склонность к механизмам, которые, как быстро установили критики, не могли обеспечить эволюцию, и были главным препятствием для признания его идей. История могла бы быть другой, если бы Дарвин дал себе труд распечатать и прочесть письмо ничем не прославленного монаха, Грегора Менделя, который фактически вручал ему ключ.
2. Родители производят избыточное потомство.
То есть, как бы следуя Мальтусу, родители производят потомков больше, чем способно выжить. Некоторые виды, такие как слоны, рождают только одного отпрыска, и он может умереть, другие, такие как лягушки, производят тысячи, из которых выживает, возможно, только один. Избыточное производство потомства случается реже у больших, сложных организмов, способных позволить себе годы родительской заботы, таких как слоны или, может быть, принадлежащие к среднему классу родители из стран Востока.
3. Успешные потомки лучше адаптированы к окружающей среде.
«Успех» это больше чем простое выживание; это еще и способность к продолжению рода. Этот принцип является пружиной злосчастной и неверно понятой фразы правого либерала девятнадцатого века Герберта Спенсера «выживание наиболее приспособленных», которую он бросил (примерно в 1862 г.) в связи с развиваемой им теорией социального дарвинизма, где необдуманно распространил утонченные идеи естественного отбора на динамику общества и открыл дверь евгенике, исключению практически всех форм государственного вмешательства и расизму. Как все удачные лозунги, «выживание наиболее приспособленных» запоминается, и Дарвин испытывал соблазн употребить его в более поздних изданиях, но это снижало ценность изящной идеи, лежащей в основании его теории.
Когда мы рассматриваем естественный отбор, необходимо иметь в виду, что он абсолютно локален и ограничен во времени. Естественный отбор полностью погружен в настоящее и совершенно лишен предвидения. Если бы сегодняшняя адаптация принимала жалобы из будущего, это была бы плохая услуга будущему: естественный отбор не может заранее знать, что он ведет вид в эволюционный тупик; он не может, конечно, и вообще ничего знать заранее, даже на один день вперед. Естественный отбор живет моментом, он в высшей степени гедонистичен. Мы уже упоминали в качестве примера глаз млекопитающих: по капризу эволюции первоначальное светочувствительное пятно, которое в процессе развития сумело стать главным органом восприятия, в начале развития имело кровеносные сосуды на своей передней стороне, что в результате привело к перекрыванию ими ретины (рис. 1.5). Светочувствительность — такое мощное оружие для преследования и убегания, что более ценным для организма оказалось продолжить существование с этим несовершенным устройством, чем отказаться от преимущества и опрокинуть заведенный порядок ради ожидания лучшего глаза через миллион лет. Глаз головоногих более удачен в этом отношении (но не в других), поскольку развивался по эволюционному пути, на котором кровеносные сосуды оказались лежащими за светочувствительной ретиной.
Рис. 1.5. Диаграмма слева показывает общую схему глаза млекопитающего. Заметим, что кровеносные сосуды находятся спереди от светочувствительной ретины и вынуждены искать путь для выхода через ретину, создавая таким образом слепое пятно. Диаграмма справа показывает устройство более, по-видимому, чувствительного устройства головоногих, с кровоснабжением на задней стороне ретины. Хотя эволюция наталкивается на каждое устройство вслепую, она не смогла повернуть назад, поскольку ценность чувствительности к свету, развившейся в зрение, была уж очень велика. Случайно оказалось, что существует по крайней мере одно преимущество в устройстве глаз млекопитающих: течение крови в этом устройстве помогает снизить число случаев их заболеваний.
Другим примером является неудобная конструкция трубок внутри нашего горла, где дыхательный и пищевой проходы пересекаются, что открывает возможность заклинивания. Проходы пересекаются потому, что у нашего древнего предка, рогозуба, рыбы, имеющей легкие, отверстие, используемое для дыхания у поверхности было очень удобно расположено в верхней части головы и вело в общее пространство, деля его с пищевым проходом (рис. 1.6). Это устройство не подверглось изменению, несмотря на его опасность. Очевидно негигиеничная экономия, приведшая к использованию пениса как для копуляции (включая, особенно у людей, сопутствующие ритуалы), так и для мочеиспускания, имеет похожую эволюционную причину, более того, трубка, ведущая от яичек к пенису, делает петлю с неудачной стороны от трубки, соединяющей почки с мочевым пузырем.
Рис. 1.6. Другим примером досадного отсутствия предвидения является слепая эволюция дыхательной и пищеварительной систем у млекопитающих. Диаграмма слева показывает их схему для типичной рыбы. Ноздри (формально: носовые ходы) ведут в закрытую полость и служат главным образом для обоняния. Кислород извлекается из воды во время ее прохождения через рот и выталкивается через жабры. Воздушный пузырь используется для контроля над глубиной, подобно резервуарам для балласта в подводных лодках. Средняя диаграмма показывает это устройство у рогозуба, предка современных млекопитающих. Из ноздрей открыт проход в полость рта, но они пока используются только для обоняния. Воздух заглатывается ртом и входит в воздушный пузырь. Остается лишь краткий эволюционный шаг к подобному, показанному справа, устройству у млекопитающих, в котором ноздри уже используются для поступления воздуха. К несчастью, воздух и пища попадают в одну и ту же камеру, прежде чем первый проследует далее к легким через трахею, а вторая к желудку через пищевод. Топорно сработанное, скудное и скупое, но эволюционно понятное приспособление чревато опасностью заклинивания.
Естественный отбор по существу непредсказуем, так как он является результатом подчас конкурирующих тенденций, и способы адаптации, на первый взгляд предпочтительные, оказываются недостижимыми. Самым малым примером является аппендикс человека. Для нас аппендикс представляет опасность, поскольку он может воспалиться и привести к смерти. Аппендицит возникает, когда инфекция вызывает опухание, которое сдавливает артерию, снабжающую аппендикс кровью. Стабильный поток крови через аппендикс защищает его от роста числа бактерий, так что любое уменьшение потока помогает инфекции, что приводит к еще большему сдавливанию. Если поток прекращается совсем, бактерии благоденствуют, а аппендикс лопается. Маленький аппендикс чаще подвержен этой цепочке событий, чем большой аппендикс, поэтому аппендиксы подвергаются селективному давлению, которое становится на сторону большого аппендикса в том смысле, что опаснее начать уменьшать его, чем оставаться с тем, что у нас есть. Следовательно, несмотря на опасность, эволюции крайне трудно удалить аппендикс.
