Рис. 3. Форма цистид а — гарпуновидная; б — мешковидная; г — ланцетовидная; д — пузыревидная; е — отросчатая; ж — с кристалликами; з — головчатая; и — с выростами; к — бутыльчатая
Спороносный слой у некоторых видов грибов в начале их развития прикрыт тонким пленчатым покрывалом, общим или частным, иногда оно выглядит, как паутинка на концах шляпки и ножке гриба (род паутинники). У зрелых карпофоров покрывало разрывается и сохраняется в виде лоскутков на шляпке (мухоморы), либо на ножке в виде кольца (шампиньоны). У некоторых видов имеется как общее, так и частное покрывало, у других — только одно.
Грибница макромицетов, накопив достаточное количество питательных элементов и энергии, образует плодовое тело гриба. Плодоношение, или плодообразование, грибов зависит от целого ряда факторов, но в микологии принято считать, что ведущими факторами при этом процессе выступает гидротермический режим местообитания. Подавляющее большинство макромицетов плодоносит при влажности субстрата не ниже 50%. Избыток влаги, как и ее недостаток, отрицательно влияет на рост и развитие грибов.
Сроки плодоношения грибов (фенология) зависят не только от условий внешней среды, но и от биологических свойств и ритма развития самого гриба (биоритма). В зависимости от погодных условий период плодообразования грибов ускоряется или замедляется; если в подходящие для грибов сроки их плодоношения нет необходимых условий, то образование карпофоров задерживается иногда на несколько лет.
Что же или. кто же грибы? Животные они или растения?
Человек издавна использовал часть грибов-макромицетов как продукт питания. На Руси собирали грузди, рыжики, волнушки на засолку в сыром, исконно русском, способе заготовки грибов. Теперь груздей и рыжиков становится все меньше и меньше, а ведь каких-то 100 лет назад Россия была основным поставщиком соленых рыжиков за границу. Казна имела немалый доход от продажи знаменитых русских рыжиков. Особенно славились грибным промыслом центральноевропейские губернии России (Костромская, Вологодская, Архангельская). Центром торговли грибов считался г. Судиславль (Костромская обл.). «Лесные люди» — заготовители грибов, уходившие на весь грибной сезон в леса, числились богатыми, так как грибной налог с одного человека за лето брали по 30 коп., а выручали за сезон семьи до 200 руб. и более. Чтобы понять, насколько было распространено в России грибное дело, достаточно сказать, что незначительный налог давал царской казне до полумиллиона рублей в год. В монастырях посты сопровождались постной, в частности грибной, диетой, монастырские рыжики определенного размера, засаливаемые сырыми в бутылях, заказывали на царские и королевские столы и импортировали в большом количестве в Англию, Францию и в другие страны. Кулебяки с грибами были излюбленным кушаньем на Урале, в скитах и в ресторанах крупных городов. Сейчас стали восстанавливать традиции русской кухни во многих городах СССР, но только в глухих деревнях Центральной и Северной России до сих пор помнят и знают, как и каким образом заготавливать грибы, ягоды, овощи и фрукты для зимнего их хранения. К сожалению, старожилов в таких деревнях от года к году становится все меньше, а интересы молодежи сводятся теперь совсем к другим проблемам, очень далеким от грибов.
Долгое время микологами, лихенологами, биологами велись жаркие споры о том, к какому царству надо относить грибы. Издавна натуралисты всего мира относили их то к минералам, то к животным или растениям, но все они долгое время считали грибы исчадием ада. Поэтому с грибами связаны легенды, сказания, небылицы во многих странах земного шара. Например, понятие «ведьмины круги» на Руси связывали с местом сбора ведьм. Многочисленны и случаи отравления грибами, случайные или умышленные. Вы о них наверняка читали или слышали. Мухоморами грибы названы тоже не напрасно. До сих пор в деревнях летом ставят блюдца с подслащенной водой и кусочками сырого красного мухомора; насекомые, напившись такой воды, погибают в большом количестве. Заметим, что это биологические меры борьбы с вредителями, а не химические, употребляемые сегодня (дезодорирующие средства против кровососущих). В природе все сбалансировано: для каждого хищника находится жертва, а на жертве в большом количестве поселяются паразиты; поедая жертву, хищник одновременно потребляет или приобретает и вредителей последней. Однако когда заболевают животные (собаки, кошки, олени), они ведь не пользуются химическими средствами, а уходят в леса, луга, поля и находят только им известные лекарства — травы, грибы и пр. Это разумные, запрограммированные в них генетически, меры борьбы с болезнями.
Итак, грибы обладают специфическими свойствами, не позволяющими отнести их безоговорочно ни к растениям, ни к животным. Скорее всего, они образуют отдельное царство организмов, сочетающих в себе признаки одних и других. С растениями их сближают: строение клеточной стенки и наличие в ней гемицеллюлозы, целлюлозы и пектиновых веществ (у отдельных представителей); способ питания — поглощение питательных веществ из раствора через клеточную стенку (а не заглатывание пищи, присущее животным); способ размножения — спорами; верхушечный и неограниченный рост; наличие поперечных перегородок между клетками. Однако много общего у грибов и с животными, а именно: гетеротрофный тип питания, т. е. отсутствие хлорофилла, и неспособность синтезировать органические вещества из неорганических; наличие хитина в клеточной стенке; образование мочевины в процессе обмена веществ; синтез запасного питательного вещества — гликогена; необходимость в витаминах для осуществления процессов жизнедеятельности. Сочетание указанных признаков позволяет предположить, что грибы произошли от древнейших предков — обитателей первичных водоемов на земле, бесцветных примитивных одноклеточных жгутиковых организмов, среди которых не было четкого разделения на животных и растений. К сожалению, палеомикологических данных недостаточно для однозначного решения вопроса об их происхождении и дальнейшей эволюции. Самые древние палеонтологические находки грибов или их предков датируются возрастом 850—950 млн лет (в пределах архейской эры). 600 млн лет назад (кембрийский период палеозойской эры) грибы как представители отдельного царства вполне сформировались и достигли своего расцвета в каменноугольном периоде (285—350 млн лет назад). К этому времени грибы уже разделились по типу питания на паразитов, сапротрофов и микоризообразователей, т. е. на основные группы, наблюдаемые нами в настоящее время. Логично предположить, что специализация последней группы (микоризообразователи), к которой относятся большинство съедобных и ядовитых макромицетов (шляпочные грибы), произошла в связи с возникновением и широким распространением наземной древесной растительности. С тех давних пор симбиоз растений и грибов в форме микоризы прошел длительную совместную эволюцию, превратившись в облигатный или факультативный (в зависимости от условий местообитания и исторических изменений последних).
Несмотря на явную специфику грибов, все-таки до сих пор нет единого мнения о принадлежности их к отдельному царству, и только дальнейшие исследования на современном научном уровне (биохимические, цитологические, генетические) с применением электронного и сканирующего микроскопирования смогут определить их место в системе органического мира.
Экологические группы грибов — понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном и определило их пространственное распределение и разделение на экологические группы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов.
Пищевые связи макромицетов в лесных сообществах, как правило, определяют их экологические особенности, поэтому в данном случае можно говорить об экологических группах грибов, равнозначных трофическим. Выделяемые отечественными и зарубежными микологами, экологические группы грибов, приуроченные к субстрату или симбиотрофно связанные с растениями без учета местообитания, правильнее было бы назвать трофическими, поскольку экология большинства видов грибов пока что не изучена, и отчасти поэтому до сих пор в микологии нет унификации в названии экологических групп грибов. Трудности в определении экологических групп шляпочных грибов объясняются еще и тем, что большая часть грибов либо мобильна в отношении типа питания (не облигатна), либо, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях, в не типичных для гриба местах. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы — свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды — визуально могут быть отнесены к деревообитающим грибам, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках, образованных на месте упавших или сломанных деревьев. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются, поэтому трофически (по типу питания) они, безусловно, относятся к микоризообразующим грибам, а топически (по условиям местообитания) — к деревообитающим (ксилотрофам).
