В нижележащем слое подстилки, называемом ферментативным, происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина. Базидиальные макромицеты, участвующие в нем, делятся на две группы по принципу вызываемых ими разрушений органических веществ. К первой относятся виды, обладающие способностью разлагать целлюлозу и лигнин, так как основными ферментными реакциями у них являются гидролиз и окисление. Грибы второй группы разрушают только целлюлозу. Скорость ферментативных процессов определяется воздействием многих факторов, основные из которых — кислотность среды, температура, возраст мицелия грибов, биохимический состав субстрата. Способностью гидролизовать углеводную часть подстилки — целлюлозу, составляющую одну треть ее массы, обладают грибы обеих групп, однако представители первой группы гораздо медленнее расщепляют полимерные углеводы из-за одновременного разрушения ими лигнина. Внеклеточный фермент — целлюлаза, — ответственный за расщепление углеводов, более активен у грибов, специализирующихся на разложении погребенных в подстилке древесине, шишках, коре. У грибов, разрушающих хвою и листья, целлюлоза носит адаптивный характер, о чем свидетельствует возрастание ее активности на средах с целлюлозой.
В разложении лигнина — высокополимерного соединения, химическая природа которого до сих пор до конца не установлена, принимают участие те грибы, которые обладают комплексом ферментов-трансфераз: виды рода Mycena — М. crocata, М. polygramma, М. rosea, М. galericulata.
Ферментативный слой подстилки более однороден экологически, так как гидротермические условия здесь менее контрастны, чем в вышележащем слое, поэтому такого видового разнообразия макромицетов-сапротрофов, которое наблюдалось в опаде и в верхнем слое, нет. Более или менее однородный биохимически субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается относительно небольшим набором видов, четко сменяющих друг друга во времени. Значительно разнообразят видовой состав грибов этого слоя макромицеты, приуроченные в своем развитии к погребенным древесине, шишкам, коре, ветвям — субстрату, способному сохранять в течение продолжительного времени постоянную влажность.
Под ферментативным слоем подстилки расположен гумусовый, однородный по механическому составу. В нем бесструктурное аморфное органическое вещество тесно связано с минеральной частью почвы. Основная черта гумусового подгоризонта подстилки — минимальная экологическая и биохимическая вариабельность по сравнению с описанными слоями. Гуминоподобные соединения представляют собой продукт гидролиза лигнина, заключенного в органическом веществе. Лигнинные мономеры под влиянием ферментов грибов соединяются с углеводами и продуктами разложения мицелия, образуя гуминоподобные комплексы, близкие по своему строению к истинным гуминовым кислотам.
Макромицеты, мицелий которых расположен в гумусовом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий вегетационного сезона. Они обладают более или менее крупными плодовыми телами по сравнению с подстилочными сапротрофами верхнележащих слоев подстилки. Типичными представителями гумусовых макромицетов являются шампиньоны, зонтики, говорушки, волоконницы. Многие виды, относящиеся к этой группе, — обитатели безлесных пространств — шампиньоны, навозники, дождевики и ложнодождевики.
В древесине и скелетной части кроны деревьев заключено около 95% мертвого органического вещества лесных сообществ, состоящего в основном из гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина. Детальность исследований организмов, и в частности грибов, разлагающих древесину, определяется прежде всего практическим значением, так как большинство ксилотрофов причиняют огромный ущерб, разрушая постройки, уменьшая выход деловой древесины (в некоторых случаях на 20—40%), в качестве патогенов порой уничтожают целые массивы лесов.
Разложение древесины в природных условиях проходит по типу этапности, определяемой экологической и биохимической природе субстрата. Ослабленные в результате различных причин или механически поврежденные деревья заселяются патогенными (паразитными) облигатными или факультативными грибами. При отмирании дерева эти грибы ведут себя как ксилотрофы, использующие уже мертвое органическое вещество с помощью обширного набора ферментов адаптивного характера. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Они используют наиболее доступные вещества древесины, в частности содержимое паренхимных клеток и в незначительной степени целлюлозу и лигнин. Функция несовершенных грибов заключается в разрушении главным образом сердцевидных лучей древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок, а также в том, что они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами — базидиальными грибами. Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев трутовые грибы, которые подразделяются на две большие группы: грибы, разрушающие только углеводный комплекс древесины и не способные осваивать лигнин (деструктивная гниль); грибы, использующие как клетчатку, так и лигнин (коррозионная гниль). Группировки трутовых грибов на второй стадии разложения древесины сопровождаются комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии, насекомые), существующих за счет продуктов жизнедеятельности макромицетов.
Дереворазрушающие грибы обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом; например, только у одного вида трутовика (Polyporus abietinus) найдено 19 ферментов. Основными ферментами трутовых грибов являются целлюлаза, разрушающая клетчатку древесины через ряд промежуточных продуктов до глюкозы; пектиназа, амилаза, ксилоназа — гидролитические ферменты, участвующие в разложении углеводов; комплекс окислительных ферментов — полифенолоксидаз, ответственных за расщепление лигнина. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в чистых культурах (лабораторные, оптимальные условия) за 180—310 сут они практически полностью разлагают древесину.
Заключительная, третья фаза деструкции древесины, самая продолжительная (десятки лет), в природе осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудноразлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под корой ткани растений превращаются в труху.
