Я сунул голову в один из колодцев и вначале ничего не увидел, так как после яркого солнца, которое испепеляло территорию бывшего города, ныне заросшую кизильником, пламенеющим спелыми ягодами, глаза не сразу привыкли к темноте. А затем я разглядел мощные растения листовника, которые действительно занимали всю поверхность пола каменного мешка глубиной 2,5-3 м. Света папоротник получал не более чем 2% от того, что перепадал кизильнику, и тем не менее его скаредная экономика позволяла ему чувствовать себя прекрасно, тем более что конкурентов на такие "жалкие харчи" у него не было!
Грайм подчеркнул интересную особенность видов группы S. Они плохо поедаются животными, и с трудом накопленное органическое вещество эти растения охраняют также и от фитофагов.
SK — фитоценотические патиенты. Это виды-специалисты. Они обладают способностью к произрастанию в коллективе, но способны произрастать при сильном затенении. Как и у истинных "подпольщиков", у них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации "скаредной экономики". К числу фитоценотических патиентов, к примеру, относятся вересковые кустарнички сфагновых болот. Сфагнум формирует торф, который, как растительный субстрат, отличается крайней неблагоприятностью для жизни растений — на глубине 10 см в самый жаркий день за счет изоляционных свойств сфагнума температура приближается к нулевой, а прослойка льда даже на сфагновых болотах Ильменского заповедника (Южный Урал), которые представляют этот оригинальный ландшафт у самой южной границы своего ареала, сохраняется вплоть до августа. Содержание зольных элементов в таком торфе — всего несколько процентов (часто не свыше 5%), и, наконец, этот "букет" условий дополняет крайне кислая реакция почвенного раствора.
Вересковые кустарнички — клюква, багульник, болотный мирт, подбел — приспособлены жить в этих крайне сложных условиях и умудряются довольствоваться питательными веществами в разжиженном холодном и кислом почвенном растворе. У них также многолетние листья и те же "экономные привычки", что и у растений тундры. Есть специальные приспособления для переживания условий стресса недостатка света и у тенелюбивых растений травяного яруса наших лесов. В табл. 1 показаны различия теневых и световых листьев. Она составлена по данным крупного западногерманского эколога растении В. Лapxepa, книга которого "Экология растений" в 1982 г. издана издательством "Мир" и является одним из лучших руководств по экологии растений.
Признак | Световые листья | Теневые листья
Площадь листовой пластинки | + | ++
Толщина листа | ++ | +
Густота жилкования | ++ | +
Густота расположения устьиц | ++ | +
Хлорофилл на сухой вес | + | ++
Содержание воды на сырой вес | + | ++
Содержание белка на сырой вес | + | ++
Транспирация | ++ | +
Фотосинтетическая способность | ++ | +
Дыхание | ++ | +
R — истинные эксплеренты - шакалы и бродяги. Эти растения отличаются высокой семенной (часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) энергией размножения, лишены способности к коллективизму. Как правило, семена этих растений распространяются ветром или "на всякий случай" начиняют почву "банками семян", которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения обочин дорог, лесных гарей, сорные виды полей.
Наиболее внушительно выглядят банки семян сорных растений. Известный норвежский исследователь Э. Корсмо указывает, что на 1 га средней по засоренности пашни общее количество семян сорных растений составляет около 350 млн штук (в составе банка 18 видов). Это в 100 раз больше, чем самая высокая норма высева семян пшеницы. Из такого банка семян благодаря свойству неодновременности прорастания и длительного сохранения всхожести "выплата" может продолжаться долгие годы. Для большинства сорных видов всхожесть сохраняется в течение 10-15 лет, но известны случаи, когда семена из археологических коллекций дали всходы после сотен лет захоронения.
И. И. Либерштейн в интересной и увлекательно написанной брошюре "Зеленый пожар", выпущенной издательством "Колос" в 1981 г., приводит множество поистине сенсационных сведений о выраженности R-стратегии у сорных видов. В частности, он указывает, что многие сорные виды продуцируют сотни тысяч и даже миллионы семян, причем чемпионом является полынь обыкновенная (чернобыльник), одно растение которой может дать до 10 млн семян. Ненамного уступает этому рекордсмену плодовитости и дескурайния Софии, которая, если бы все се семена прорастали и давали потомство, в течение трех вегетационных сезонов была бы способна захватить площадь, в 20 раз превышающую площадь суши земного шара. Остается только радоваться, что бурный прогресс свойства R у сорных растений не сопровождается накоплением достаточного количества свойств К и S. В противном случае земля уже давно бы превратилась в сплошные заросли рудералов. И тем не менее вследствие интенсивных нарушений площадь рудеральных сообществ повсеместно увеличивается, причем при повторяющихся нарушениях они могут быть даже по-своему стабильными. Все это породило целое направление фитоценологии, представители которого изучают рудеральные сообщества — классифицируют их, анализируют динамику, изучают биологию и экологию рудеральных растений. Наиболее интенсивно эти исследования проводятся в ЧССР, Польше и ГДР.
Как пи парадоксально, но именно к этой группе близки культурные растения, речь о которых более подробно пойдет в последней главе. Долгие годы селекции и постоянного "оберегания" культурных растений превратили их в капризных неженок, лишенных способности конкурировать и потому нормально растущих только тогда, когда человек постоянно охраняет их от конкурентов-сорняков.
Сорняки полей также по своей природе экеплеренты, однако несравненно более вооруженные, чем культурные растения, и потому занимающие переходное положение между этим типом и следующим за ним типом ложных эксплерентов. Более беспомощных и неспособных к конкуренции растений, чем пшеница или кукуруза, отыскать трудно — мало того, что в них нет свойства "коллективизма" (т. е. способности к дифференциации ниш), культурные растения еще отбирались не на число семян, а на их массу, что невыгодно для природы. Кроме того, культурные растения в большинстве своем нацело утратили такое полезное для поддержания стабильности популяций свойство рудералов, как банк семян и неодновременное их прорастание. В последней главе мы обсудим, какие неприятные последствия вызвала эта селекция и те шаги, которые сегодня предпринимает человек, чтобы исправить допущенные ошибки.
