Гигантские заросли тростника в дельте Волги (помню, что пробиваясь через них вместе с В. Б. Голубом, мы за несколько часов потеряли много сил и даже порядком пооборвались) представляют его позицию как виолента. Он захватывает много ресурсов, затеняет прочие растения, которые встречаются лишь в единичной примеси. Однако в той же дельте на наиболее высоких элементах рельефа, где сформировались луговые солончаки, тот же вид представлен иной формой — стебель становится тонким и угловатым, стелющимся вдоль поверхности земли. Это уже опять патиент, и, стало быть, от четырехметрового тростника на плавнях до этих "чахоточных" растений можно подобрать все члены совершенно непрерывного ряда К-S.

Очень удобным объектом для изучения поведения растении являются искусственные сообщества. В этом случае если несколько видов высеяно в разных сочетаниях, то вид во всех вариантах опыта — это популяция, а в каждом конкретном — ценопопуляция. Несколько лет назад вместе с сотрудниками автор проводил опыты по подбору наиболее оптимальных вариантов травосмесей для разных районов Башкирии.

В этих опытах была вскрыта любопытная закономерность: при отсутствии полива клевер луговой подавлял овсяницу луговую, что было нетрудно установить, сопоставляя экземпляры обоих видов трав, которые параллельно выращивались и в чистом посеве. Для овсяницы луговой более крупные растения были в чистом посеве, для клевера — в травосмеси. Это давало основание сделать вывод, что клевер вызывал фитоценотический стресс овсяницы, и, таким образом, как бы был более виолентен, чем она. Положение в корне менялось, когда использовался полив, дававший преимущества овсянице, и в чистом посеве более крупными уже были растения клевера, а в смеси — овсяницы. Если бы менять нормы полива, то можно было бы достичь ситуации, когда оба растения заняли бы некоторое равновесное положение и условия травосмеси сравнялись бы для обоих видов с условиями в чистом посеве и, таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции были бы уравненными.

Т. А. Работнов подчеркивает, что виолептность, патиентность и эксплерентность — это свойства, присущие всем популяциям и ценопопуляциям, но в разной мере. В любом сообществе виды можно ранжировать по каждому из этих стратегических параметров (Дж. Грайм пытается это делать даже сразу для трехмерного пространства). Однако определение конкретного места ценопопуляции в естественных многовидовых сообществах — крайне сложная и подчас практически неразрешимая задача.

В экспериментах с травосмесями это сделать много легче, но получаемый ряд, например виолентности, будет справедлив только для сортов данных видов, для данного района, для данных условий (норма удобрения, полив, климатические условия года) и, наконец, для данного года жизни искусственного сообщества, так как разные виды развиваются с разной скоростью и потому достигают наибольшей виолентности в разные годы.

Учет виолентности (и закономерностей ее изменения с возрастом) — очень важный момент при подборе компонентов травосмеси, где необходимо заранее рассчитать, как она будет меняться с годами, чтобы поддерживать устойчивость, не допускать проникновения сорняков и давать достаточно высокие урожаи по возможности более долгий период. Таким образом, можно удвоить и даже утроить сроки службы травосмеси, а стало быть, намного удешевить получаемый корм для животных за счет экономии расходов на семена и на энергию при перепашке дернины.

И последний вопрос, ответив на который мы можем завершить эту главу: достаточно ли знание ценопопуляций для понимания сообщества? Безусловно, это так, если сообщество находится в экстремальных условиях и растения разомкнуты, и не так, если между растениями возникают взаимные отношения.

Для организмистов была характерна переоценка роли фактора взаимоотношений, которые в любом случае ставились во главу угла, и даже в условиях самых суровых пустынь фитоценологи умудрялись выделять эдификаторы, т. е. виды, обладающие сильным средообразующим влиянием (!). Континуалисты более осмотрительны и в первую очередь учитывают комплекс абиотических факторов среды и генетические потенции популяций, объединенных в сообщество. И тем не менее, если сообщество достаточно сомкнутое и объединяет не только виды группы S, но и виды К или R, то отрицать роль взаимоотношений нельзя.

Глава 3. Как в переполненном автобусе (Взаимоотношения растений)

Сделав акцент на анализе свойств ценопопуляций, континуалисты в то же время не пытаются представить себе сообщество как их механическую сумму. Ценопопуляции связаны достаточно сложными и "многоканальными" непосредственными и опосредствованными взаимоотношениями, в результате которых они дифференцируют ниши (гл. 4) и местообитания (гл. 5). Изучение взаимоотношений — дело необычно сложное. И если еще как-то можно изучить их в искусственных сообществах многолетних трав или лесных посадках, где поочередно комбинируют популяции друг с другом (но и в этом случае отношения двух популяций в присутствии третьей, четвертой и т. д. могут оказаться совсем не теми, что при их сообитании в изоляции от прочих!), то в естественных сообществах, где сообитает много видов, установление их влияния друг на друга — задача практически неразрешимая.